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    大熊貓的繁殖

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    在人工飼養(yǎng)條件下,大熊貓繁殖能力很低,現(xiàn)在已飼養(yǎng)過的260只熊貓中,性比例大體是1:1。在57年內(nèi)約有130只為雌獸,但有繁育能力的僅約占雌體熊貓的30%。而雄性熊貓中有交配能力的更少,僅約19只,占飼養(yǎng)雄體總數(shù)的14%,飼養(yǎng)繁殖的後代具有交配能力的僅有一只,它是北京動物園的良良。為什麼大熊貓生兒育女這種先天性的本能在飼養(yǎng)狀況下得不到充分發(fā)育呢?許多專家認(rèn)為有以下幾個原因:

    (1)在圈養(yǎng)情況下,由于它們單獨或少數(shù)在一起生活,在發(fā)情前期和性成熟期不能叁加社會交往,遺傳下來的先天性的性行為不能得到後天的正向誘導(dǎo),激發(fā)和學(xué)習(xí),而難以實現(xiàn)以至終止發(fā)育。

    (2)通過對野外和飼養(yǎng)熊貓所食的食物進行微量元素對比分析,認(rèn)為圈養(yǎng)熊貓由于新鮮竹子供應(yīng)不足和缺少在自然狀況下對竹子的不同株、不同部位、不同生長期和不同季節(jié)的最優(yōu)選擇,容易導(dǎo)致zn、fe、mg等與生長發(fā)育,繁殖有關(guān)的微量元素的短缺。

    (3)糖份攝入過高、運動量不足等引起肥胖,由于大熊貓陰莖較短,肥胖後使陰莖不易入雌體生殖器,難以完成交配。

    (4)蛋白質(zhì)攝入量過低。由于性激素是體類化合物,由蛋白質(zhì)合成,一旦蛋白質(zhì)缺乏,必將造成性激素水平低下,而使大熊貓不發(fā)情。在人工飼養(yǎng)下首次繁殖記錄是1963年9月,北京動物園雌獸“莉莉”與雄獸“森森”自然交配後產(chǎn)下一雄性幼仔“明明”,在動物園活了26歲。在1963年 1977年間,主要是通過圈養(yǎng)熊貓間的自然交配進行繁育。1978年,北京動物園成功地進行了人工授精,產(chǎn)下了幼仔。1980年,成都動物園用冷凍精液進行人工授精,獲得成功,以後還采用了自然交配與人工授精并用的辦法,提高了人工繁殖的成功率。從1963年 1993年間,國內(nèi)外共有13家動物園和保護區(qū)共繁殖了100胎,產(chǎn)仔148只,迄今活著有42只。在人工飼養(yǎng)下,繁殖成活的雌性大熊貓都具有再生育能力。例如北京動物園的雌獸“岱岱”,它出生于1974年9月16日,母親為“嬌嬌”,父親為“森森”!搬丰贰迸c雄獸“寶寶”結(jié)合,于1982年8月30日生子雌獸“文文”,而文文又于87年10月1日產(chǎn)仔一只。人工飼養(yǎng)下繁殖成活的雄體熊貓,迄今僅“良良”一只具有交配能力。但無交配能力的可用它的精液,通過人工授精,仍能使雌獸懷孕。例如北京動物園的雌獸“嬌嬌”與雄獸“都都”交配後產(chǎn)下雄仔“治治”,用“治治”的精液與“丹丹”(“娟娟”與“寶寶”的女兒)人工授精,生下雌獸“樂樂”,至今仍活著,說明人工繁殖的雌體或雄體,生殖器官發(fā)育是正常的。人工飼養(yǎng)下繁殖成活的大熊貓壽命不長,活了半歲以上的37只熊貓,迄今也已死去12只,平均壽命只有6.6歲,據(jù)調(diào)查野外的只要活過半歲,度過嚴(yán)酷的冬季,其平均壽命為13.3歲,增加了一倍,有關(guān)學(xué)者分析其原因為:

    (1)野外婚配自由戀愛,夫君通過競爭,由最強者叁加婚禮,可謂良種。而在飼養(yǎng)條件下,通過拉郎婚配,甚至不經(jīng)熊貓“同意婚配”而人工授精,其婚配的質(zhì)量就有優(yōu)劣之別了。

    (2)野外懷孕期間的食物先是大量的竹筍,後又是營養(yǎng)豐富的竹葉,人工飼養(yǎng)營養(yǎng)并未如此模擬。

    (3)野外產(chǎn)房在黑暗,安靜的高山樹洞,有安靜和良好的小氣候環(huán)境,坐著用背阻塞洞囗,保溫好,保證不致壓死幼仔,半歲後母親吃食大量竹筍奶水好。而在飼養(yǎng)條件下卻不易達到非常充足的奶水,且雌獸多數(shù)只帶一仔,如有多仔棄之,又容易壓死幼仔。

    (4)野外雌獸照顧仔獸時間長,仔獸在滿1歲半時才離開母親,在這之前母親一邊喂奶一邊教仔獸食竹子。而飼養(yǎng)條件下為了使母獸及早發(fā)情,往往較早地強制斷奶移走了幼獸。

    (5)由于高山紫外線強,氣候寒冷,各種致病細(xì)菌繁殖很慢,特別是大熊貓在野外受到很好的鍛鏈,抵抗力較強。而在飼養(yǎng)條件下大熊貓生活于溫暖環(huán)境,細(xì)菌多,活動少,鍛鏈也少,抗病力差。因此容易生病。人工授精易獲得雙胞胎,從1963-1993年國內(nèi)外繁殖成功的計有北京、成都、福州、臥龍、重厭、墨西哥、日本等13處,共計100胎,產(chǎn)仔共148只,存活42只,其中有46胎為雙胞胎,占總胎數(shù)的46%,53胎為單胎,占總數(shù)的53%,1胎產(chǎn)3仔1胎,占1%。在46胎雙胞胎中,人工授精或人工授精兼自然交配的有22胎,占雙胞胎總數(shù)的48%,自然交配的雙胞胎僅占52%,這種現(xiàn)象究其原因有二:一是由于雌體在發(fā)情期能排出兩個以上卵,每胎產(chǎn)2仔是由不同的兩個卵受精後發(fā)育成,1胎產(chǎn)3仔,則由3個卵受精發(fā)育而成,都是由于大熊貓具有異卵雙生的條件,再是由于采用人工授精配種要較自然交配持續(xù)期長,次數(shù)多,間隔短,精子注入到雌獸生殖道部位深,故容易產(chǎn)多仔。人工授精懷孕率低于自然交配,是由于自然交配時大熊貓能本能的選擇或接受最隹配種期,故在野外它們雖一天僅一次或幾次交配,一般都能受孕,而人工授精主要根據(jù)其行為、生理和生化指標(biāo)判斷最隹配種期,由于受技術(shù)條件限制和判斷誤差,很難準(zhǔn)確判斷最隹配種期,故人工授精後空懷的概率大。

    一、大熊貓生殖生理

    1、性成熟年齡大熊貓的性成熟年齡與營養(yǎng)水平,環(huán)境條件及飼養(yǎng)管理水平有關(guān)。營養(yǎng)不足,阻礙身體和生殖器官的正常發(fā)育,使性成熟時間延遲。人工飼養(yǎng)下的大熊貓由于生活水平高于野外,其性成熟年齡也比野外提前2━3歲。各地觀察到的具體數(shù)據(jù)有出入。劉維新(1986年)認(rèn)為,發(fā)情的年齡和體重,雌獸為4.5━7.5歲,85━105公斤;雄獸為5.5━7.5歲,95━105公斤,兩性性成熟在年齡上無顯著差異。胡錦矗認(rèn)為雌雄獸性成熟年齡為5.5━6.5歲,在野外一般為6.6、7.5歲。成都動物園繁殖大熊貓初次發(fā)情雌獸為3.5━4.5,雄獸為5.5-7.5歲。

    2、繁殖季節(jié)大熊貓為季節(jié)性發(fā)情。雌獸發(fā)情期一般在3━5月,也有提前到1月下旬或延後至6月下旬的,個別除春季發(fā)情外,秋季(8━10月)也有發(fā)情表現(xiàn),但時間短,表現(xiàn)也不很明顯。moore等在1974年研究表明雄性熊貓春季睪丸變大,易采得精液,精液質(zhì)量較好,而7━8月采不到精液,睪丸明顯地變小。masui在1984年認(rèn)為雄獸尿中,全年均可找到精子,但其數(shù)量從夏季到秋季逐漸減少,冬季又逐漸增加。從性行為表現(xiàn)來看,雄獸在春季逐漸達到高潮。故雄性發(fā)情也在春季。

    3、發(fā)情周期大熊貓一般一年發(fā)情一次,育幼雌獸一般要兩年才發(fā)情一次,但若提前強迫斷奶,則也和雄獸一樣一年發(fā)情一次。少數(shù)熊貓一次發(fā)情中有兩個高潮期。雌獸發(fā)情期為15-25天,發(fā)情高峰僅2-4天,個別長達30多天,極少數(shù)只有幾天,發(fā)情表現(xiàn)極不明顯。一般將大熊貓的發(fā)情期分為發(fā)情前期(2━5天)、發(fā)情期(5-8天)、發(fā)情高峰期(4━6天)和發(fā)情後期(5-10天)。

    4、性行為雄獸發(fā)情時,表現(xiàn)為興奮、活動量增大、飲水量增加,尿頻,陰部。雌獸陰部,有時在地上打滾,戲水,睪丸腫脹,陰莖外伸,發(fā)出咩叫聲等,雌獸發(fā)情時,食欲降低或拒食,興奮,活動量大,尿頻量少,陰部,主動接近雄獸,陰唇變紅,腫脹,發(fā)出咩叫聲,用臀部抵異物,翹尾。雌性大熊貓外陰變化很具特色。在發(fā)情前期,雌獸蒼白的外陰出現(xiàn)粉紅,在發(fā)精期,陰門開始紅腫并逐漸顯著,陰道黏膜腫脹,色紅而潮潤,當(dāng)達到發(fā)情高峰期時,陰門可能不斷緊縮與擴張,陰門可腫脹到最大限度,外翻面積可達4.0×3.8cm,呈玫瑰紅色,陰道黏膜腫脹并松馳,呈粉紅色,有分泌物流出,陰道上皮角化細(xì)胞具有峰值,最高可達94%。在發(fā)情期中,除有明顯的行為變化外,雌激素水平逐漸上升,在發(fā)情高潮期達峰值并迅速下降到基線,體溫比平時高1━2℃。

    5、精液大熊貓精液為乳白色,采精量少時較黏稠,ph6.6━7.4。電刺激采精量約0.2━8毫升,精子活動率為50━85%,畸形率4.4━20%,計數(shù)為4━37.7億/毫升。精液鋅元素含量為509.2ppm(乾樣),比人的含量低得多,從家畜育種的實踐看,缺鋅可導(dǎo)致不育。大熊貓繁殖能力低,是否與缺鋅有關(guān)還待進一步研究。大熊貓精子呈蝌蚪狀,總長50━60μm,尾長45━55μm,精子在37℃的bww稀釋液中的運動速度為39.0±1.8μm/s,在15━18℃中可存活5天。鮮精或凍精均能使大熊貓受孕。岳奎元在1985年測定大熊貓精子頭部的頂體只包繞細(xì)胞核的一半(超薄切片)或1/3(冰凍蝕刻),而人的可繞2/3。這種差異可能使大熊貓的受精難度增大,成功率降低,繁殖力下降。

    6、卵大熊貓排卵可能在雌激素達到峰值并開始下降時,即行為上開始接收交配的時期。每次發(fā)情一般排出1━2個卵,偶爾也有排出3個卵子的,特別是人工授精的雌獸,多數(shù)排出2個卵子,以致大多數(shù)每胎產(chǎn)二仔。不過,大熊貓發(fā)情雌獸,能排出正常卵子達到受精,懷孕、產(chǎn)仔的,仍然是少數(shù)。這主要因為接近成熟的生長卵泡和成熟卵泡,幾個至30個以上重疊成塊,卵泡間相互影響不易成熟排出,絕大多數(shù)成熟卵在排出前就已退化,被吸化,卵泡里充滿液體,卵泡體積增大成為卵泡囊腫,這種情況影響了卵子的正常排出和受孕率,是大熊貓生殖能力低的原因之一。為了改善大熊貓的排卵,可適當(dāng)使用外源促性腺激素來激活卵巢功能。首先,用促濾泡激素(fsh)刺激包裹卵母細(xì)胞的濾泡生長,然後用促黃體激素(lh)或人絨毛膜促性腺激素(hcg)促進排卵,1989年4━5月,成都動物園使用這一方法使大熊貓“厭厭”成功地生下了仔代“星星”,并撫育成活。此外,陳定宇曾分析了雄獸尿中17一類固醇的含量認(rèn)為:雄性大熊貓體內(nèi)的雄性激素分泌量低是雄性大熊貓性欲低的主要原因,可以在飼養(yǎng)中適當(dāng)增加含膽固醇較多的食物,并在發(fā)情期注射一定量的雄性激素將有利于大熊貓繁殖。

    有的學(xué)者認(rèn)為:外源激素的使用不僅能有利于大熊貓發(fā)情、配種,而且可使母獸奶水充足,有利于幼獸茁壯成長。但一般能正常發(fā)情的大熊貓不宜用外源激素。使用不當(dāng)會引起一個發(fā)情周期多次出現(xiàn)發(fā)情高峰。

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