螢火蟲在分類上屬昆蟲鋼、鞘翅目。它的生長(zhǎng)時(shí)間相當(dāng)?shù)拈L(zhǎng),多經(jīng)過卵、幼、蛹與成蟲四個(gè)階段,為完全變態(tài)的昆蟲。多數(shù)的雌蟲飛出交尾后,可在潮濕陰暗的土壤、苔蘚與落葉間產(chǎn)卵,如果幼蟲為水生者通常會(huì)爬入水中生活;而幼蟲為陸生者會(huì)在較潮濕的地表上生活。以黃緣螢的生活史為例,幼蟲期所需時(shí)間最長(zhǎng),至少需要3個(gè)月以上;有些種類之生活史需要2~3年之久。臺(tái)灣的螢火蟲大多一年一代,并以幼蟲期或卵期越冬。
產(chǎn)卵行為
當(dāng)雄螢尋找到雌螢,向它求愛后便立刻進(jìn)行交尾;交尾后的雌蟲會(huì)先移動(dòng)身體,左右擺動(dòng)著腹部,弓著腹部末端,開始找尋合適地點(diǎn)產(chǎn)卵。水生螢火蟲雌蟲在水邊土堤潮濕陰暗的苔蘚間產(chǎn)卵,如黃緣螢約產(chǎn)100~300枚;陸生螢火蟲也是喜歡在長(zhǎng)有許多雜草、樹蔭下或石下陰暗處產(chǎn)卵,如臺(tái)灣窗螢約產(chǎn)250~350粒。
黃緣螢雌蟲在產(chǎn)卵時(shí)會(huì)一方面產(chǎn)卵,一方面發(fā)光警戒;雌蟲以尾部未端的產(chǎn)卵管伸長(zhǎng),約有三節(jié)所形成末端尖細(xì),有細(xì)長(zhǎng)的感覺毛,可刺入苔蘚植物的小葉或縫隙間,感測(cè)產(chǎn)卵的位置與環(huán)境,合適時(shí)便會(huì)一粒一粒的將卵產(chǎn)下。剛產(chǎn)下的卵十分柔軟,像果凍般,且卵表面還有一層黏稠透明的物質(zhì),這是由副腺所分泌的化學(xué)物質(zhì),可輕易地黏著于苔蘚小葉或縫隙間的物體,再經(jīng)過2~3天后,卵形狀才會(huì)慢慢的固定;而卵也多聚集在一起,形成卵堆狀。
螢火蟲卵一般形狀可分為圓球形與橄欖球形,顏色有乳白色、黃色、紅褐色與橙色等,最小型卵約0.4公厘,最大型卵約2.8公厘。
卵孵化
螢火蟲卵孵化的日期長(zhǎng)短不一,會(huì)隨著溫度的變化而改變。有些春夏季發(fā)生的螢火蟲,其卵期通常較短,約18~25天;初冬季發(fā)生的螢火蟲,卵期較長(zhǎng),約三個(gè)月,以卵度過冬季,至來年春天才會(huì)卵化。
黃緣螢剛生產(chǎn)下的卵,呈淡黃色,半透明,隨著時(shí)間慢慢變成乳黃色而不透明,卵殼變硬后,卵乳化前再轉(zhuǎn)變成灰黑色。由于卵殼略透明化,可以隱約看到卵內(nèi)幼蟲背板的形狀與顏色;此時(shí),卵內(nèi)幼蟲體節(jié)已經(jīng)形成,如球狀般蜷在體內(nèi),腹部未端有一對(duì)很少的發(fā)光器,且會(huì)發(fā)出微弱的黃色光,這也是即將孵化前的訊息。剛孵化的幼蟲會(huì)慢慢地爬入或從石壁苔蘚上落入水中,入水幼蟲會(huì)將身體蜷縮成圓形,然后利用體節(jié)縫隙間的空氣,慢慢浮上水面,等到有適當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)場(chǎng)所便落下或隨水波流動(dòng)擴(kuò)散開。
陸生的臺(tái)灣窗螢卵孵化前顏色漸變?yōu)榛液冢褮ぷ冘,孵化時(shí),從頭部先行鉆行,留下卵殼。剛孵化后的幼蟲,便四處爬行,開始展開漫長(zhǎng)而生動(dòng)有趣的幼蟲生活。
幼蟲生活
依幼蟲生長(zhǎng)棲地可分為陸棲型、水棲型與半水生型三類。臺(tái)灣目前僅發(fā)現(xiàn)3種水生螢火蟲種類,分別為黃緣螢、黃胸黑翅螢與條背螢。幼蟲階具有特殊的呼吸方式,以適應(yīng)水中生活。黃緣螢與黃胸黑翅螢幼蟲在每節(jié)腹側(cè)板上具有一對(duì)氣管鰓,這是由氣管特化成「Y」字型;條背螢的呼吸與前述之方式完全不同,主要是以腹部末端的一對(duì)氣孔浮出于水面呼吸,換氣與吸氣后,再潛入水中生活。
鹿野氏紅翅螢幼蟲則是生長(zhǎng)在近水邊潮濕處,能潛入水中捕食,短暫的適應(yīng)水中生活,因此稱為“半水生”型螢火蟲。其它大數(shù)螢火蟲幼蟲是屬于陸生種類。幼蟲階有負(fù)趨旋光性,因此是在夜間活動(dòng)的找尋獵物。有些種類會(huì)在地表上爬行,找尋地表上的獵物,如橙螢、云南扁螢與脈翅螢類的幼蟲;也有些幼蟲喜歡爬到樹上捕食蝸年,如短角窗螢幼蟲。因此幼蟲在生態(tài)棲位上有明顯的分化,所以對(duì)于取食的食物也產(chǎn)生了特化的現(xiàn)象。在野外觀察的過程中,值得加以注意與記錄。白天,幼蟲安靜躲藏在石頭、沙堆、枝葉、洞穴或泥土中;有些地棲性的幼蟲會(huì)鉆進(jìn)土中螢洞躲臨,且將身體拱起,如云南扁螢幼蟲。
幼蟲食性
在螢火蟲整個(gè)生活史中,幼蟲期是最長(zhǎng),也是最具生態(tài)意義的階段。幼蟲會(huì)不斷的取食,因此與被捕食者的關(guān)系相當(dāng)密切。所以對(duì)于幼蟲食性的了解,有助于探討生態(tài)系中食物鏈的關(guān)系與所扮演的角色。從生態(tài)系中食物鏈的角度而言,可分為二類,一為捕食者的角色,它會(huì)主動(dòng)攻擊食餌,打到獵物后,再慢慢取食,如窗螢類與短角窗螢類的幼蟲;二為清道夫的角色,對(duì)于剛死已的節(jié)肢動(dòng)物、軟件動(dòng)物或環(huán)形動(dòng)物尸體,會(huì)加以取食,如黑翅螢、大端黑螢與端黑螢等。
陸生幼蟲的食餌有蝸牛、蛞蝓、蚯蚓與小型的節(jié)肢動(dòng)物等。種類不同,食性也會(huì)有所差別,如雙色垂須螢幼蟲專門以捕食蚯蚓為生;而云南扁螢幼蟲則蚯蚓、蝸牛、蛞蝓與一般新鮮肉類皆能取食。水生幼蟲的食餌有淡水中的螺、貝類;人工飼育的條件下,如以蝦肉喂食,也可攝食發(fā)樹成長(zhǎng)。黃緣螢幼蟲可攝食發(fā)育成長(zhǎng)。黃緣螢幼蟲可捕食螺貝類約有確良15種,但是卻無法捕食圓寶螺與福壽螺,因?yàn)檫@2種外來物種,其螺蓋大,且體壁分泌許多黏液,使幼蟲攻擊無效。
捕食行為
螢火蟲幼蟲的捕食行為是非常有趣的過程。在雨后或夜凝露的時(shí)刻,扁蝸牛開始活動(dòng),扁蝸牛以腹足步行,而腹足表面具有大量單細(xì)胞黏液腺會(huì)分泌黏液,以利腹足步行。因此窗螢類的幼蟲很容易藉由扁蝸牛移動(dòng)時(shí)所留下的黏液痕跡找到它們,再爬上扁蝸牛殼上。當(dāng)扁蝸牛發(fā)現(xiàn)有物體在背上,便會(huì)左右旋轉(zhuǎn),以擺脫甩掉殼上的物體。此時(shí)幼蟲站在背后,首先以端部尖細(xì)的大顎攻擊觸角,大顎端部有一處小孔,是麻醉液的注入口,可將麻醉液注入蝸牛肉內(nèi),被攻擊的蝸牛則迅速縮入殼內(nèi),過不久,又會(huì)伸出身體,受到幼蟲再次攻擊后,又再度縮入殼內(nèi),這樣反履進(jìn)行3~5次,蝸牛則漸漸地被麻醉,此時(shí)蝸牛黏液腺仍會(huì)分泌黏液,與空氣孔的空氣形成泡沫,加以阻絕,但也防止不了幼蟲的捕食。另有一種情況是蝸牛被攻擊后,則會(huì)迅速掉落地面,由于幼蟲站在殼上,所以掉落之位置還是會(huì)在一起,幼蟲可以立刻找到蝸牛,最后逃不過幼蟲的捕獵,變成佳肴。
當(dāng)蝸牛被麻醉后,便無法動(dòng)彈,幼蟲會(huì)趨前取食;首先靠近腹足,分泌消化液,再用其強(qiáng)而有力的大顎夾肉,讓蝸牛肉與消化液能夠充份的混合,使蝸牛肉分解成肉糜狀液體。由于不斷重復(fù)的夾取,通常肉糜會(huì)在幼蟲的上唇部位堆積形成小球狀體,幼蟲再慢慢將其吸入體內(nèi)。
天敵
天敵的定義:是能殺死或降低其它生物繁殖能力及種群數(shù)量的生物,為達(dá)此目的,通常藉由捕食、寄生、資源競(jìng)爭(zhēng)及分泌有毒化學(xué)物阻止其它生物生長(zhǎng)。如真菌類、蜘蛛類與小型脊椎動(dòng)物等。
雌蟲剛產(chǎn)的卵,卵殼尚未硬化,有些種類容易遭到真菌類寄生,真菌類會(huì)附著于卵表面,可以看到許多菌絲體分生且入侵卵體,被寄生的卵顏色漸黑化,破裂后,變成一小灘黏惆狀液體,導(dǎo)致無法孵化。
水生螢火蟲幼蟲的天敵種類較多主要有黑殭菌、水蠆、長(zhǎng)臂蝦與吳郭魚等,其中以水蠆對(duì)其影響較大;通常在研究室中飼養(yǎng)的黃緣螢,常會(huì)被黑殭菌寄生,從蟲體表面長(zhǎng)出菌絲,因此幼蟲到終齡時(shí),往滿大量發(fā)病而死。所以水生幼蟲在飼養(yǎng)過程中要加強(qiáng)消毒工作,且格外小心被感染。陸生螢火蟲的天敵主要有真菌類與沼蠅,而沼蠅是陸生幼蟲飼養(yǎng)過程中最容易發(fā)現(xiàn)的寄生蟲,雌蠅通常會(huì)將卵產(chǎn)于蝸牛上,當(dāng)陸生幼蟲取食蝸牛肉時(shí),沼蠅幼蟲也會(huì)順著口器鉆入幼蟲體內(nèi),與陸生幼蟲一起成長(zhǎng),陸生幼蟲依然會(huì)捕食與成長(zhǎng),當(dāng)沼蠅幼蟲長(zhǎng)到終齡后,便會(huì)鉆出陸生幼蟲體外,造成螢火蟲幼蟲的死亡,是屬于內(nèi)寄生現(xiàn)象。通常在飼育陸生螢火蟲時(shí),如果不時(shí)常清潔盛蟲容器,或引進(jìn)一些遭沼蠅寄生的蝸牛,容易引發(fā)沼蠅寄生,造成幼蟲的死已。而有些會(huì)寄生于窗螢類的節(jié)間膜處,以吸取幼蟲之體液,這是屬于外寄生現(xiàn)象,當(dāng)外寄生類數(shù)量多時(shí),才會(huì)造成幼蟲之死亡,而少量類寄生,并不會(huì)影響幼蟲之生存。
經(jīng)過漫長(zhǎng)的幼蟲期,躲過許多風(fēng)險(xiǎn)與天敵的捕食,進(jìn)入蛹期,最后羽化為成蟲,夜間飛行的螢火蟲最大天敵是鞭蝎與蜘蛛類;在黃綠螢棲地植物上布滿了蛛網(wǎng),等待成蟲上網(wǎng)。被網(wǎng)到的成蟲,蜘蛛會(huì)用蛛網(wǎng)將成蟲全身纏繞,掛在網(wǎng)上,再慢慢將其體液吸干。有些蜘蛛不會(huì)張網(wǎng),在地表上活動(dòng),捕食正在產(chǎn)卵中的雌蟲,這些雌蟲腹中有許多的卵,無法順利產(chǎn)下,卻被這些蜘蛛吃掉了,雖然這是一件相當(dāng)不幸的事,但這卻是在大自然中循環(huán)不變的原則。
發(fā)光
螢火蟲因?yàn)闀?huì)發(fā)光,因此在昆蟲中顯得相當(dāng)特別而引人注目。螢火蟲為什么會(huì)發(fā)光?其發(fā)光目的為何呢?這是經(jīng)常被問到的一個(gè)問題。螢火蟲的發(fā)光器早在卵胚胎的末期就漸漸發(fā)育形成,大部分種類在幼蟲、蛹與成蟲腹耜未端都具有明顯的發(fā)光器。
十九世紀(jì)法國人開始研究生物的發(fā)光,經(jīng)由調(diào)查發(fā)現(xiàn)中南美洲產(chǎn)有一類會(huì)發(fā)光的叩頭蟲,在其前胸背板側(cè)緣口有一枚發(fā)光點(diǎn),經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)發(fā)光的反應(yīng)是一種熒光素和一種熒光酵素的氧化還原反應(yīng),熒光酵素在常溫、常壓下使發(fā)光反應(yīng)進(jìn)行非常有效率;三磷酸作用產(chǎn)生復(fù)雜的氧化還原反應(yīng)。
目前所了解的發(fā)光過程,是由發(fā)光細(xì)胞中的游走RNA在細(xì)中找到一段能夠產(chǎn)生發(fā)光酵素的DNA,且復(fù)制這段DNA,再由RNA攜回粒腺體中復(fù)制光酵素,有少量的發(fā)光酵素可摧化發(fā)素與氧結(jié)合,形成發(fā)光氧化素,其間也要有ATP與鎂離子的參與。從發(fā)光細(xì)經(jīng)過反射層、氣管、神經(jīng)、表皮。當(dāng)光傳出細(xì)胞周圍,最后經(jīng)由反射層透過透明的表皮向外發(fā)出。不會(huì)產(chǎn)生巨大的熱,能量利用的效率非常高,僅約5~10%轉(zhuǎn)為熱,而其余能量完全用來發(fā)光,因此螢火蟲的光并不像電燈泡般燙人,故稱為“冷光”。
由于發(fā)光細(xì)胞間有許多脂肪細(xì)胞包圍著,以供應(yīng)發(fā)光時(shí)所需的能量。從幼蟲、蛹與成蟲都有明顯的發(fā)光隨著生活期不同,在形態(tài)、數(shù)量、位置上都有所差異。
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